【听课笔记】复旦大学遗传学_02非孟德尔遗传+数量性状遗传

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二、非孟德尔遗传

1. 两种非孟德尔遗传

1.1 核外遗传

• 核外遗传 (extranuclear inheritance) 是由细胞质基因所决定的遗传现象，属于非孟德尔遗传。
• 核外遗传主要包括叶绿体遗传和线粒体遗传。

叶绿体遗传

• 发现：植物的枝叶色斑的遗传。

• 叶绿素在叶绿体合成和表达，依赖于叶绿体基因，因此植物的绿色叶片是由叶绿体决定的。

• 在植物细胞内有时会同时存在有叶绿素的叶绿体和不含叶绿素的叶绿体（异质性），细胞分裂时，两种叶绿体会随机分配到子代细胞中，多次分裂后，可能导致部分细胞群内并不含有叶绿素，出现无规律的白斑（有规律的白斑通常是时空特异性表达的结果，在此暂不考虑）。
  

• 紫茉莉的叶绿体遗传遵循母系遗传（maternal inheritance）。约 80%高等植物的叶绿体遵循母系遗传。
  

• 以天竺葵为代表的其它植物遵循双系遗传 ( biparental inheritance )。
  注意：双系遗传不等于细胞核的孟德尔遗传，双系遗传中，亲本对后代的贡献比例是完全随机的，后代没有可预测的分离比。
  

线粒体遗传

• 酵母线粒体遵循双系遗传。
• 植物的线粒体遗传较不规律：母系、父系和双系遗传均有。
• 绝大多数动物的线粒体遵循母系遗传包括人。
• 案例：氨基糖苷类药物性耳聋
  氨基糖苷类药物的毒副作用。
  部分人群对常规剂量（安全范围）的氨基糖苷类抗生素易感耳聋。
  
• 典型的线粒体遗传病家系
  
• 线粒体遗传特点 ：
  （1）表型的不规律分离：线粒体突变多的聚集到某个受累器官，就可能发病。
  
  （2）阈值效应：
  眼睛、耳朵、脑、心脏和肌肉是常见的受累器官。
  原因：线粒体基因组的 13 个蛋白质编码基因编码的都是呼吸链相关蛋白质。当这些基因突变时，呼吸链的功能可能出现问题。当正常 mtDNA 的供能不足以维持正常细胞功能，即表现出疾病，即阈值效应。阈值与细胞的能量需求密切相关，因此，眼睛、耳朵、脑、心脏和肌肉等高耗能的组织更易受突变 mtDNA 的影响。
  （3）遗传瓶颈效应：
  卵母细胞发育过程中，线粒体数目会骤减，初级卵母细胞会携带比例不同的突变线粒体，成熟卵细胞受精后得到的个体就会有不同程度的表型。
  

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1.2 核质互作

• 核质互作 (nucleocytoplasmic interaction) : 由细胞质基和细胞核基因互作控制的性状的遗传。
• 真核细胞中细胞核与线粒体、叶绿体之间在遗传信息和基因表达调控等层次上建立的分子协作机制。有序的核质互作是线粒体、叶绿体以及细胞整体生命活动的必要保证。
• 案例：利用核质互作培育杂交植物
  ■ 在作物育种中，利用核质互作筛选雄性不育系植株是杂交育种的关键步骤。
  ■ 杂交水稻利用的是杂种优势，即两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。
  ■ 水稻主要是自花授粉，天然条件下得不到杂种，培育杂交水稻需要利用水稻的可育性。
  ■ 1971 年，袁隆平院士在海南发现了野生的水稻雄性不育株，长出雄穗时，整个植株不能开花散粉，而雌穗发育正常，只要授予另一个植株的花粉，就能结出种子，这种特性是受细胞质基因控制的，可经过母系遗传给子代。袁隆平院士就是利用这种天然不育水稻，不断杂交筛选，得到中国杂交水稻“三系”，大大提升了亩产量。
  ■ 杂交水稻“三系”
  杂交水稻“三系”包括雄性不育系、雄性不育恢复系和雄性不育保持系。