细胞生物学8-第八章-细胞骨架_《细胞生物学》—

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Eukaryotes Have Three Basic Types of Cytoskeletal Elements（微管、微丝、中间纤维）

Bacteria Have Cytoskeletal Systems

Key to Cytoskeletal Functions

0.细胞骨架的基本概念

第一节微丝与细胞运动

微丝（microfilament, MF）

ATP帽（ATP Cap）与踏车行为（treadmilling）

1. Ⅱ型肌球蛋白：传统的肌球蛋白（conventional myosin）

2. 其他类型的肌球蛋白（unconventional myosin）

Phosphorylation of myosin II by myosin light-chain kinase (MLCK)

“步行”(hand over hand) 模型

（二）胞质动力蛋白及其功能

轴丝动力蛋白 axonemal dynein

Movement of pigment granules: color adjustment

中间丝又称中间纤维（intermediate filament，IF）

单纯性疱性表皮松懈症（simplex epidermolysis bullosa）

本章内容提要

0.细胞骨架的基本概念

细胞骨架（cytoskeleton）一般指真核细胞细胞质内由蛋白质组成的复杂纤维状网架结构体系，包括：微丝、微管、中间纤维。

广义的细胞骨架还包括核骨架和膜骨架。

细胞骨架是高度动态的结构体系，对细胞的结构和功能发挥组织作用，并进一步影响细胞的形态、运动、胞内物质运输及周围的细胞和环境。

第一节微丝与细胞运动

微丝（microfilament, MF）

微丝又称作肌动蛋白丝（actin filament）或纤维状肌动蛋白（fibrous actin ，F-actin）

直径7 nm；存在于所有的真核细胞中；组装/去组装与多种细胞生命活动密切相关。

肌动蛋白（actin）由一条多肽链构成的球形蛋白质，是组成微丝的基本蛋白质，分子量为43kDa，序列

Eukaryotes Have Three Basic Types of Cytoskeletal Elements（微管、微丝、中间纤维）

Bacteria Have Cytoskeletal Systems

Key to Cytoskeletal Functions

0.细胞骨架的基本概念

细胞骨架（cytoskeleton）一般指真核细胞细胞质内由蛋白质组成的复杂纤维状网架结构体系，包括：微丝、微管、中间纤维。

广义的细胞骨架还包括核骨架和膜骨架。

细胞骨架是高度动态的结构体系，对细胞的结构和功能发挥组织作用，并进一步影响细胞的形态、运动、胞内物质运输及周围的细胞和环境。

第一节微丝与细胞运动

微丝（microfilament, MF）

微丝又称作肌动蛋白丝（actin filament）或纤维状肌动蛋白（fibrous actin ，F-actin）

直径7 nm；存在于所有的真核细胞中；组装/去组装与多种细胞生命活动密切相关。

肌动蛋白（actin）由一条多肽链构成的球形蛋白质，是组成微丝的基本蛋白质，分子量为43kDa，序列高度保守，具有组织和表达阶段的特异性。存在ATP/ADP结合位点；

α- 肌动蛋白为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有；

β- 肌动蛋白和 γ-肌动蛋白存在于所有的细胞中

ATP帽（ATP Cap）与踏车行为（treadmilling）

当微丝末端聚合速度大于ATP水解速度时，会在末端形成一个ATP帽；

踏车行为：在体外组装过程中，微丝正极由于肌动蛋白亚基不断增长而延长，负极由于肌动蛋白亚基去组装而缩短的现象。

微丝细胞内组装：受微丝结合蛋白影响

（三）影响微丝组装的特异性药物

细胞松弛素（cytochalasin）

与微丝结合之后将微丝切断，并结合在微丝末端阻碍肌动蛋白的聚合，但对微丝解聚没有影响；
破坏微丝网络结构，并阻止细胞的运动。

鬼笔环肽（phalloidin）

与微丝表面有强亲和力，不与肌动蛋白单体结合；
阻止微丝的解聚，使其保持稳定状态。

二、微丝网络结构的调节与细胞运动

细胞中大多数微丝结构处于动态的组装和去组装过程，并通过这种方式实现功能。

（一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白

1.肌动蛋白单体结合蛋白

结合ATP的肌动蛋白既可以参与微丝正极端的组装，也可以在负极端进行组装。胸腺素β4与肌动蛋白结合以后抑制微丝的组装。前纤维蛋白与肌动蛋白单体的底部结合，促进了微丝正极端的组装，但阻断了负极端的组装。

2. 成核蛋白-Arp2/3促进微丝蛋白的分叉

3. 加帽蛋白（capping protein）-增加稳定性

4. 交联蛋白

成束蛋白（bunding protein）：将相邻的微丝交联成平行排列状态；
凝胶形成蛋白（gel-forming protein）：将微丝联接成网状。

5. 割断及解聚蛋白

凝溶胶蛋白（gelsolin）：在高Ca2+（>1 μmol/L）情况下能将较长微丝切断，使肌动蛋白由凝胶态转化成溶胶态
丝切蛋白/ 肌动蛋白解聚因子（cofilin/actin depolymerizing factor，Cofilin/ADF）：能与游离的肌动蛋白或微丝结合，提高微丝的解聚速度

（二）细胞皮层（cell cortex）

细胞内大部分微丝都集中在紧贴细胞质膜的细胞质区域，并由微丝交联蛋白交联成凝胶态的三维网络结构。

限制膜蛋白的流动性；为细胞质膜提供强度和韧性；维持细胞形状；细胞的多种运动，如胞质环流（cyclosis）、阿米巴运动（amoiboid）、变皱膜运动（ruffled membrane locomotion）、吞噬（phagocytosis）以及膜蛋白的定位等与皮层内肌动蛋白的溶胶态- 凝胶态转化相关。