细胞生物学-7-叶绿体和线粒体

目录

第一节 线粒体与氧化磷酸化

一、线粒体的基本形态及动态特征

（一）线粒体的形态、分布和数目

（二）线粒体的融合和分裂

2. 线粒体融合与分裂的结构动力基础

 3. 线粒体融合与分裂的生物学意义

 融合与分裂：会帮助细胞调整代谢状态？

 二、线粒体的超微结构

ATP 合酶（ATP synthase）

 线粒体组分分离的方法

 亚线粒体小泡

 三、氧化磷酸化

 （一）ATP合酶

 ATP合酶的结合变构机制（binding change mechanism）

 （二）质子驱动力（proton motive force）

线粒体产能（ATP）原理

 Proton leak mediated by the uncoupling proteins

 （三）电子传递链

 电子传递链（electron transport chain）呼吸链（respiratory chain）

 （四）电子传递复合物

 复合物Ⅰ：NADH-CoQ 还原酶（NADH 脱氢酶）

 复合物Ⅱ：琥珀酸-CoQ 还原酶（琥珀酸脱氢酶）

 复合物Ⅲ：CoQ-Cyt c 还原酶（细胞色素还原酶）

 The Q cycle

 复合物Ⅳ：细胞色素氧化酶（Cyt c 氧化酶）

 The mitochondrial electron-transport chain

 氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）

 四、线粒体与疾病

 第二节 叶绿体与光合作用

一、叶绿体的基本形态及动态特征

 （一）叶绿体的形态、分布及数目

 （二）叶绿体的分化与去分化

 （三）叶绿体的分裂

 二、叶绿体的超微结构 

 三、光合作用

 （一）原初反应

（二）电子传递和光合磷酸化

Light-dependent reactions of photosynthesis at the thylakoid membrane

 1．电子传递（photosynthetic electron transfer chain）

（1）PSⅡ的结构与功能

（2）Cytb6f复合物的结构与功能

（3）PS I 的结构与功能

2. 光合磷酸化——CFo-CF1 ATP 合酶

2. 光合磷酸化——类型（非循环、循环）

2. 光合磷酸化——作用机制

 2. 光合磷酸化——ATP 合成机制

 （三）光合碳同化

 2. C4 途径

 3. 景天酸代谢

 第三节 线粒体和叶绿体的半自主性及其起源

一、线粒体和叶绿体的半自主性

 （一）线粒体和叶绿体DNA

 （二）线粒体和叶绿体中的蛋白质

                     线粒体与叶绿体蛋白质的转运

（三）线粒体、叶绿体基因组与细胞核的关系

 二、线粒体和叶绿体的起源

 内共生起源学说​

 本章内容提要

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第一节 线粒体与氧化磷酸化

一、线粒体的基本形态及动态特征

高度动态的细胞器，包括运动导致的位置和分布的变化以及融合和分裂介导的形态、体积与数目的变化等。

（一）线粒体的形态、分布和数目

• 呈颗粒或短线状；
• 分布与细胞内能量需求密切相关；
• 线粒体的数目呈动态变化并接受调控；与细胞类型相关，随着细胞分化而变化。
• 

（二）线粒体的融合和分裂

线粒体融合和分裂时线粒体形态调控的基本方式，也是线粒体数目调控的基础。

1.线粒体融合和分裂的分子基础

依赖于特定的基因和蛋白质的参与和调控；

果蝇精细胞线粒体融合基因Fzo（fuzzy onion）编码一个跨膜大分子GTPase，定位在线粒体外膜上

哺乳动物线粒体融合素（mitofusin）， 编码线粒体融合素的Fzo 同源基因被称作 Mfn • 线粒体分裂必需的dynamin 类蛋白同样是 一类大分子GTPase

2.线粒体融合与分裂的结构动力基础

线粒体的融合和分裂装置（fusion and division apparatus）是参与线粒体融合或分裂的所有蛋白质在细胞内组装而成的功能单位。

线粒体分裂环（mitochondrial division ring）：环绕线粒体的蛋白质缢缩结构

线粒体的融合与分裂是一个动态过程，需要特定的动力学机制保证。介导线粒体融合与分裂的分子力学机制被称为线粒体的融合与分裂装置（fusion and division apparatus）。

是指参与线粒体融合和分裂的所有蛋白质在细胞内组装而成的功能单位。

相比之下线粒体融合装置较为简单而分裂装置较为复杂。线粒体分裂环（FtsZ环）的形成参与线粒体的分裂。

2. 线粒体融合与分裂的结构动力基础

线粒体分裂环(mitochondrial division ring)

分裂的三个阶段：早期；中期；后期。

 3. 线粒体融合与分裂的生物学意义

线粒体基质中含有高水平的氧化自由基，容易导致DNA损伤。线粒体可以通过不断融合和分裂来平衡这种损伤，以保证部分受损的线粒体可以正常工作。

线粒体的融合与分裂显然也是线粒体大小、数目及分布调控的基础。

植物体细胞中的线粒体数目远大于细胞中线粒体DNA的拷贝数。植物细胞中的线粒体遗传信息在线粒体之间呈现出显著的不均等分布，需要依赖频繁的线粒体融合和分裂实现遗传信息的共享。

 融合与分裂：会帮助细胞调整代谢状态？

细胞处于营养缺失状态时，线粒体延伸自身长度，使其产能效率提高以维持ATP产生并保证细胞活力。

细胞营养过剩时，线粒体分裂变得活跃，导致ATP产量下降，以避免能量浪费。

 二、线粒体的超微结构

 

 

外膜（outer membrane）

• 通透性高；孔蛋白；标志酶是单胺氧化酶；

内膜（inner membrane）

• 不透性；嵴；ATP合成酶；标志酶是细胞色素氧化酶；氧化磷酸化的关键场所；

膜间隙（inter membrane space）

• 标志酶是腺苷酸激酶；

线粒体基质（matrix）

• 催化线粒体重要生化反应；标志酶是苹果酸脱氢酶；含DNA、RNA、核糖体及转录、翻译必需重要分子。

ATP 合酶（ATP synthase）

 线粒体组分分离的方法

 亚线粒体小泡

• 用超声波破碎线粒体，形成颗粒朝外的小膜泡，称亚线粒体小泡，具有正常的电子传递和磷酸化功能。
• 用细胞色素c的抗体能够一直完整的线粒体氧化磷酸化，但不能抑制亚线粒体颗粒的氧化磷酸化。

 三、氧化磷酸化

细胞通过氧化磷酸化进行能量转换，其内膜上的ATP合酶、电子传递及膜本身的理化性质为氧化磷酸化提供了必要的保障。

 • 内膜的不透性；电子传递链；质子驱动力；ATP合酶

 （一）ATP合酶

由球形的头部和基部组成，头部朝向线粒体基质；

头部称为偶联因子1（couping factor 1,F1），组分为 α3 β3γεδ。

基部称为偶联因子0（coupling factor 0，F0）。F0 是一个疏水性蛋白复合体，嵌合于线粒体内膜，由a、 b、c 3 种亚基按照ab2c10～12 的比例组成跨内膜的质子通道。

• 转子（rotor）：γ与ε亚基组成；
• 定子（stator）：a亚基、b亚基及F1的δ亚基共同组成。

 

 ATP合酶的结合变构机制（binding change mechanism）

• L：松弛构象（loose） • T：紧密构象（tight） • O：开放构象（open）