Cell：中科院遗传发育所周俭民受邀综述植物免疫激活及信号传导的最新进展

2020年5月21日，Cell 杂志在线发表了来自中国科学院遗传与发育生物学研究所周俭民研究员和加拿大英属哥伦比亚大学张跃林教授共同通讯的特邀综述论文，题为“Plant Immunity: Danger Perception and Signaling”。

该综述重点介绍了主要免疫受体激活机制的最新进展，总结了目前对其信号传导机制的理解，并讨论了SA感知和信号传导的更新模型。此外，还讨论了如何将不同的受体组织成网络，以及这些网络在为适当的防御输出整合复杂危险信号中的作用。

https://doi.org/10.1016/j.cell.2020.04.028

陆地植物与多种微生物自然相关，包括病毒，细菌，真菌等。陆地植物的主要挑战是将病原体与普通微生物或有益微生物区分开来，并在受到病原体侵袭时适当激活防御能力。

高等植物拥有大量的细胞表面和细胞内免疫受体，可以感知与病原体感染相关的各种免疫原性信号。细胞表面免疫受体由受体样蛋白（RLP）和受体激酶（RKs）组成。植物细胞内免疫受体是结合核苷酸的富含亮氨酸的重复受体（NLR）。在植物中，细胞表面免疫受体负责感知微生物或宿主衍生的免疫原性分子模式，并被称为模式识别受体（PRR），而NLR则特异性地感知被传递到植物细胞内并变化程度更大的病原体效应蛋白。

在过去的十年中，尤其是在拟南芥中，在破译受PRR和NLR调控的植物免疫信号方面取得了重大进展。该综述总结了目前对免疫受体激活如何导致主要的下游信号传递事件，例如钙的大量涌入，活性氧（ROS）的爆发以及免疫原性肽和防御激素的产生。此外，该综述还重点介绍了最近取得的突破，这些已经大大提高了我们对如何激活NLR来启动防御信号的理解。此外，还讨论了不同的免疫受体如何形成调控网络以整合不同的免疫信号。最后，该综述还强调了主要防御激素水杨酸（SA）在生物合成和感知方面的最新突破，因为它在增强PRR和NLR介导的信号传导中起关键作用。

 1. 免疫原性信号和微生物识别

激活植物防御的免疫原性信号有多种形式。主要为免疫原性微生物模式称为微生物相关分子模式（MAMP）和植物来源的分子可用作损伤相关分子模式（DAMP）以触发免疫反应。MAMPs不仅存在于病原体中，而且还存在于普通微生物和有益微生物中，但是有益的微生物可以主动抑制免疫反应或逃避植物PRR的检测。最近研究报道，植物根部可以整合细胞损伤和MAMP信号，从而专门激活对病原菌而非共生菌的防御。分化的根表达极低的PRR且对MAMP的反应较差，这使得共生细菌能够最佳定殖。但是，病原菌的感染会在这些根部造成细胞损伤，并在邻近细胞中诱导多种PRR的表达，从而使后者在感知MAMP时能激活强大的防御能力。

综上所述，在与单个微生物相互作用的过程中，植物会感知到多个信号，包括MAMP、DAMP、创伤、植物细胞因子和共生信号分子，并且通过不同信号的整合对于植物区分敌友至关重要。

2. 细胞表面免疫受体网络的组织

一般认为PRR对配体的感知需要共受体。例如，FLS2和EFR分别是flg22和elf18的受体，需要BAK1作为共同受体。fls22诱导FLS2与BAK1的相互作用，并受到携带短LRR域的几个辅助LRR-RK的广泛调控。此外，配体诱导的FLS2-BAK1和EFR-BAK1相互作用可能需要CrRLK1L家族的 FER蛋白，该蛋白可能是充当支架蛋白作用。另外，FER还有很多功能，如还可以感知RALF23和RALF17负向或正向调节FLS2和EFR的免疫输出。综上，PRR与FER的耦合可以使植物整合细胞壁的损伤和生长信号，从而获得不同的防御输出（图1）。

图1 用于信号集成的PRR-RK交互示例

3. 从PRR向下游组件发送信号

PRR的激活会触发许多关键的信号传导模块，包括RLCK激酶的快速磷酸化，钙在PM中的大量涌入，ROS的爆发以及钙依赖性激酶（CPK）的活化，促分裂原激活的蛋白激酶（MAPK）级联反应等。许多RLCK在将PRR链接到关键的下游信令模块中起着至关重要的作用。通过PRR激活后，这些RLCK磷酸化并激活下游组分。

图2 PRR和CNL蛋白下游的主要信号事件

4. TIR域的生化功能

越来越多的证据支持植物TNL的TIR域作为信号模块。仅含TIR的RBA1蛋白在识别细菌效应蛋白HopBA1。某些TNL的TIR结构域的短暂过表达足以触发植物中的细胞死亡。对几种TNL的结构和功能分析表明，TIR域形成同二聚体和异二聚体，而TIR域的自结合是防御信号传导所必需的。

图3.  TNL介导的免疫信号的工作模型

 5. SA在植物免疫中的生物合成

植物产生防御激素乙烯，茉莉酸酯和SA来调节防御，其中SA在对抗生物营养和半生物营养病原体的抵抗中起重要作用。SA在PRR和NLR介导的免疫信号的增强中具有重要意义。最近对SA生物合成的理解取得了一些重大进展（详细见Science 重大突破！华人科学家等破译植物水杨酸合成的完整途径! 打破之前认知！）

与大多数植物激素不同，SA被两种不同类别的受体NPR1和NPR3 / NPR4感知，它们在调节防御基因表达中起相反的作用。受体被多余的转录因子TGA2，TGA5和TGA6募集到SA反应基因的启动子上（图4）。NPR1充当转录激活因子，而NPR3和NPR4充当多余的转录抑制因子。SA结合刺激NPR1的转录激活活性并抑制NPR3 / NPR4的转录抑制活性，从而导致防御相关基因的诱导。

图4 SA和NHP介导的免疫调节的工作模型

最近三十年的研究为植物免疫系统建立了坚实的框架。对PRR和NLR网络的研究强调了植物对危险感知的巨大复杂性，这可能需要整合多个免疫原性信号。RLCKs已成为防御信号转导的关键角色，将PRR连接到下游钙通道，NADPH氧化酶，MAPK级联等。最近对NLR的结构和功能分析为CC和TIR域的信号转导机制提供了新的思路。对SA受体NPR1和NPR3 / NPR4的研究为SA如何促进防御基因表达并在PRR和NLR途径中起主要的信号放大作用提供了新的思路。同时，拟南芥中 SA和NHP生物合成途径的最新完成可以更好地了解它们的调节以及这两个关键防御信号之间的串扰。

尽管植物免疫信号研究取得了显着进展，但仍然存在许多未解决的问题，例如在MAMP感知和免疫激活过程中如何协调不同的PRR、辅助LRR-RK和支架蛋白。上游TNL如何激活RNL和NRC来执行免疫信号传递；NLR和PRR途径如何相互作用；以及植物如何感知NHP刺激SARD1和CBP60 g表达。解决这些问题将填补我们对植物防御网络理解的空白。此外，对跨不同植物物种的植物防御途径的比较研究将使人们更好地理解植物免疫力的演变。

论文链接 https://doi.org/10.1016/j.cell.2020.04.028

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